Видовая насыщенность

Видовая насыщенность в различных сообществах заповедника изменяется в широких пределах: от 7 до 63 видов на 100 кв. м При этом на большей части площадок встречено от 20 до 35 видов при модальном числе видов 26.

Сравнение видовой насыщенности типов сообществ показывает, что наибольшее число видов (35-37) на 100 кв. м. приходится на экотонные сообщества между луговыми степями и широколиственными лесами и на луговые степи. Это практически исчезающие сообщества на территории заповедника. Большое число видов, приходящихся на единицу площади, зарегистрировано также в культурах березы.

Максимальное видовое богатство среди перечисленных типов сообществ характерно для луговых степей. Это свидетельствует не только о значительной гетерогенности в пределах каждой площадки, но и о значительном разнообразии внутри типа луговых степей. В то же время экотонные сообщества, имеющие даже несколько большую видовую насыщенность, чем луговые степи, характеризуются меньшим, чем они, видовым богатством. Эта особенность экотонных сообществ заповедника “Воронинский” существенным образом отличающая их от подобных сообществ, исследованных в лесостепи Липецкой, Орловской и Воронежской областей (Киселева, 1994), скорее всего определяется жесточайшим антропогенным прессом на эти сообщества до начала организации заповедника.

Второе место по видовому богатству после луговых степей занимают водораздельные широколиственные леса, имеющие при этом среднюю видовую насыщенность. Высокое видовое богатство сообществ этого типа, отражающее значительную их гетерогенность, связано, в первую очередь с разными способами (рубки или выпас) и разной интенсивностью их использования. Значительное видовое богатство пойменных лугов, связано, в первую очередь, со значительной дифференциацией экотопов в пределах поймы.

Минимальная видовая насыщенность зарегистрирована в культурах сосны и в пойменных широколиственных лесах и осинниках. В первом типе минимальной видовой насыщенности соответствует и минимальное видовое богатство. Это свидетельствует о значительной выровненности условий существования посадок сосны по заброшенной пашне и отсутствии поблизости источников семян тех видов, которые могли бы устойчиво существовать в данном сообществе. Во втором типе минимальной видовой насыщенности соответствует значительное видовое богатство, которое определяется большим разнообразием экологических условий в пойменных широколиственных лесах и несколько меньшей антропогенной нарушенностью. В культурах березы, в отличие от культур сосны, высока видовая насыщенность, что связано с возможностью заноса семян разных видов из расположенных в непосредственной близости участков широколиственного леса и луговых степей, но видовое богатство здесь невелико, видимо в связи с сильной выровненностью внутриценотической обстановки. В целом, для растительных сообществ заповедника не выявлено четкой корреляции между видовой насыщенностью и видовым богатством, что вероятно связано со значительными и разнообразными антропогенными преобразованиями территории.

Оценка видового богатства по синузиям показывает, что лесные сообщества сильно отличаются по числу видов деревьев, максимальное их число – в водораздельных широколиственных лесах и осинниках, причем они сосредоточены в ярусе В, что свидетельствует об активной инвазии деревьев после прекращения выпаса в лесу и установления заповедного режима. Следует отметить большое видовое богатство синузии деревьев во всех лесных сообществах, кроме культур сосны, а также на свежих и сырых лугах.

Наименьшее число видов деревьев - в луговых степях и на остепненных суходолах. В синузии кустарников наибольшее число видов зарегистрировано в водораздельных широколиственных лесах и осинниках и на свежих и сырых лугах. Это еще раз демонстрирует активно идущие процессы инвазии древесно-кустарниковой флоры. Видовое разнообразие этих синузий в заповеднике несомненно будет увеличиваться как за счет развития молодого поколения в лесах, так и за счет зарастания нелесных сообществ. Что касается синузии трав, то тут наибольшее число видов отмечено в луговых степях (более половины от выявленного состава флоры), в водораздельных лесах, на свежих и сырых лугах и на опушках.

Все растительные сообщества заповедника по эколого-ценотической структуре синузии трав можно разделить на два варианта. К первому относятся культуры сосны и, в меньшей степени, березы. В этих сообществах нечетко выражено доминирование эколого-ценотических групп. Это связано с молодостью древостоев и сильной предшествующей нарушенностью экотопов. Так, в культурах березы большинство эколого-ценотических групп представлено небольшим числом видов, наиболее обильны неморальная и мезофильно-луговая группы. Первая – в связи с тем, что культуры березы примыкают к оврагам с широколиственным лесом, вторая – в связи с недавним сенокосным и пастбищным использованием соседних участков. В культурах сосны в заметном числе присутствуют лишь виды нитрофильной, неморальной и бореальной эколого-ценотических групп, боровые виды, а также виды опушечной и лугово-степной групп отсутствуют практически полностью.

Ко второму варианту относятся сообщества, где четко проявляется доминирование одной или нескольких эколого-ценотических групп. Во всех сообществах этого варианта при расчетах по флористическим спискам сообществ в качестве доминирующей или содоминирующей выступает группа мезофитно-луговых видов. Доминирование этой группы в лесных сообществах связано с их многолетним использованием для выпаса домашнего скота. Оно становится более заметным, когда суммируются списки конкретных геоботанических описаний участков с разной пастбищной нагрузкой. На этих участках в качестве ассектаторов встречаются разных мезофитно-луговые виды.

Остальные эколого-ценотические группы, даже при расчете по флористическим спискам, проявляют более четкую связь с отдельными сообществами или группами сообществ, Так неморальная группа господствует в водораздельных широколиственных лесах и осинниках, водно-болотная – в пойменных лугах и в черноольшаниках, лугово-степная – в луговых степях и экотонных сообществах. Заметную роль в большинстве типов сообществ, относящихся ко второму варианту, играет нитрофильная группа видов, причем в части сообществ (пойменные леса и луга) она выступает как природный компонент гетерогенности, а в части (экотонные сообщества и водораздельные луга) появление видов этой группы (например, Urtica dioica) связана с антропогенными нарушениями.

Возможность сохранения высокого видового разнообразия синузий трав (высокого видового богатства) различна в лесных и нелесных сообществах. Поскольку в сообществах водораздельных лесов (за исключением посадок сосны) господствует неморальная и нитрофильная эколого-ценотические группы, среди которых много теневых и полутеневых видов, то увеличение числа видов древесной и кустарниковой синузий не внесет существенных изменений в общее видовое разнообразие. В то же время, появление древесно-кустарниковых видов на лугах и в луговых степях может отрицательно сказаться на общем уровне видового разнообразия, так как светолюбивые виды луговых и опушечных эколого-ценотических групп начнут постепенно выпадать из таких сообществ вследствие затенения пологом деревьев и кустарников.

Наибольшая представленность потенциальной флоры зарегистрирована в луговых степях и на опушках, что подчеркивает огромную значимость этих сообществ, представленных на очень небольшой части территории заповедника. Близки по проценту представленности потенциальной флоры к этим сообществам и водораздельные леса. Такая ситуация может быть объяснена несколько отличающимися методами расчетов, но, вероятно, значительную роль здесь играет длительный антропогенный пресс, в результате которого многие редкие виды – ассектаторы исчезли из сообществ заповедника. Следует обратить внимание на низкое значение этого показателя в черноольшаниках, которые обычно имеют большое видовое разнообразие. В отличие от черноольшаников, изученных в заповеднике “Брянский лес”, здесь, в связи с осушением, выпасом скота и с многократными рубками практически отсутствует набор микросайтов, обеспечивающих существование в одном сообществе различных по экологии видов.

Гетерогенность выделенных типов растительных сообществ оценивалась по индексу Уиттекера. Наибольшими значениями индекс Уиттекера характеризуются сообщества нагорных и пойменных широколиственных лесов, пойменных лугов и луговых степей, а наименьшими значениями – культуры сосны и березы, а также экотонных сообществ. Минимальная гетерогенность культур объясняется выравнивающим антропогенным влиянием в процессе посадок и ухода за древостоем, минимальная гетерогенность экотонных сообществ – их слабой представленностью и очень сильным влиянием распашки прилегающих полей.

Флористическое различие сообществ было оценено по числу видов, встречающихся в данном заповеднике только в данном типе сообществ - специфических. Сравнение полученных цифр показывает, что наибольшее число специфических видов растет в таких контрастных сообществах, как луговые степи и черноольшаники. Обращает на себя внимание небольшое число этих видов в экотонных сообществах – опушках леса, граничащих с фрагментами луговых степей. Вероятно, эти опушки сильно пострадали из-за распашки соседних плакоров и смыва почвы с прилегающих полей. Практически отсутствуют специфические виды в посадках сосны и березы, а также в пойменных лесах. Средние значения по числу специфических видов имеют сообщества водораздельных лесов и пойменных лугов. В этом отношении интересно сравнение этого показателя в сообществах мезофитных лугов заповедников “Воронинский” и “Калужские засеки”. В связи с тем, что выпас в лесах “Воронинского” заповедника прекратился совсем недавно, леса содержат большое число луговых растений. В результате отличия флоры лесов и лугов на территории Воронинского заповедника пока незначительны. В заповеднике “Калужские засеки” в большинстве лесов, где происходил выпас, он прекратился в 60-ые годы текущего столетия, и за это время активное разрастание под пологом леса кустарников и подроста привело к почти полному вытеснению светолюбивых из многих лесных сообществ.